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第21章 变异的法则 (2)

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相关变异是指,生物的整个体制在生长、发育过程中结合得十分紧密,因而如果任何部分发生微小变异,而被自然选择所累积时,都会导致其他部分的变异。这个问题十分重要,但我们对它的理解并不充分,并且十分容易混淆完全不同的事实。不久之后,我们会看到,在单纯的遗传中常会表现出相关作用的假相。最为明显的事例之一,就是幼龄动物或幼虫在构造上,产生自然倾向于影响成年动物的构造的变异。具备相似的外部条件的、而且是同源的、在胚胎早期构造相等的身体某些部分有按照同样方式进行变异的明显倾向:身体的左右侧,以同样方式发生变异,并且前后脚,以及颚和四肢同时发生变异;在一些解剖学者看来,下颚和四肢是同源的。我对自然选择一定程度上支配着这些倾向并不表示怀疑。例如,一度出现过一群只在一侧生角的雄鹿,然而这点对该品种没有起到任何作用,否则自然选择会使它保留至今。

某些著者认为,合生倾向存在于同源部分;这种状况通常能在畸形的植物中看到:花瓣的管状结合是一种极普通且在正常构造里同源器官的结合。似乎坚硬的部分能够对相连接的柔软部分的形态产生影响。一些著者认为鸟类肾的形状发生明显分歧是由于骨盘形状上的分歧。另一些人相信,就人类而言,胎儿头部的形状基于压力会受到母亲骨盘形状的影响。施来格尔认为,蛇类某些最重要的内脏的形状和位置取决于身体的形态和吞食的状态。

我们并不十分清楚这种结合的性质。小圣·提雷尔先生曾强调说,在畸形中,有些往往可以共存,有些却少有共存现象,我无法证明这一点。虽然无疑同源在下述情况中发挥了一定作用,但在我看来没有比下述关系更奇特的了。例如猫,纯白毛和蓝眼睛与耳聋之间的关系,还有龟壳色的猫与雌性之间的关系;又如鸽,外趾间蹼皮和长有羽毛的脚之间的关系,刚孵出的幼鸽绒毛数量与将来羽毛颜色的关系;以及土耳其裸狗的牙与毛的关系。虽然必定受到同源的影响,但是还有比这更奇特的关系吗?从上述关系的最后一例来看,我认为,哺乳动物中表皮最异常的两目,即鲸类和贫齿类,全都长有最为异常的牙齿,这并非偶然现象。可是,如米伐特先生所说,这一规律存在许多例外,因此它的价值并不大。

没有比某些伞形科和菊科植物的内外花的差异,更适宜阐明与使用无关的、从而与自然选择无关的相关变异法则的重要性的事例了。我们知道,雏菊的中央小花和射出花之间是有差别的,这差别常常伴随着生殖器官的部分或全部退化。然而这类植物中,也有一些的种子在形状和纹路上有差别。有时候人们认为这些的差异是由总苞对小花的压力,或者它们彼此间的压力造成的,某些菊科的射出花的种子形状符合这一观念。但是正如胡克博士告诉我的,在伞形科中,决不是花序最密的那些物种的内外花差异最大。假设射出花花瓣是从生殖器官吸收养料而实现发育,就会使得生殖器官的发育不全;可这并不是唯一的原因,因为某些菊科植物的花冠完全相同,但它们内外花的种子却存在一定差异。大概是养料从不同地方流向中心花和外围花而导致了这一差异:我们至少知道,那些最靠近花轴的不正常花最有可能变为化正花,也就是异常的相称花。我将再补充一个显著事例来说明相关作用:往往许多天竺葵属植物花序的中央花的上方二瓣会失去颜色较浓的斑点,这说明其附着的蜜腺退化得厉害;因而中心花变成了化正花也就是整齐花。若上方二瓣中仅有一瓣失去颜色,那么说明蜜腺仅仅是缩短而非退化。

斯普伦格尔认为花冠的发育应该是这样,射出花用于引诱昆虫,昆虫的参与极其有利于这些植物的受精,这种参与也可能是必需的,我认为他的观点很合理。如果这样,自然选择可能已经发生了作用。但是,种子形状上的差异和花冠的所有差异没有任何关系,因而似乎得不到什么利益。明显地,伞形科植物中这些差异极为重要--有时候外围花的种子的胚珠为直生,中心花的种子胚珠却为倒生--因而这些性状常常是老得康多尔对这类植物分类的依据。因此,被分类学家认作价值较高的构造变异,或许可能全部是由变异和相关法则而致,但据我所知,对于物种来说,这并没有什么用处。

我们通常会错误地把物种的整个群共有的、纯粹由遗传而来的构造,归因于相关变异;通过自然选择,一个古代的祖先也许获得了某种构造上的变异,并且在几千代之后,它们又获得了另一种与上述变异并不相关的变异;如果习性分歧的所有后代都遗传到这两种变异,那么猜想它们在某种方式上的必然相关性是自然而然的事情。另外,由于自然选择的单独作用显然还有其他相关情况发生。得康多尔曾经认为,在不裂开的果实中永远找不到有翅的种子;对于这个规律我们可以这样解释:因为适于被风吹扬的种子,只有在蒴开裂的情况下,才有比那些较不适于广泛散布的种子更占优势的可能性。

生长的补偿和节约

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